来源:曲靖日报-掌上曲靖

刘晓悦

无孔鱼:多孔的早期硬骨鱼类

斑鳞鱼类系统发育关系的几种假说。

无孔鱼:多孔的早期硬骨鱼类

无孔鱼系统发育位置(改自Zhu et al。,2001)。

无孔鱼:多孔的早期硬骨鱼类

无孔鱼化石标本, A。背视; B。腹视(贾连涛摄)。

■无孔鱼:多孔的早期硬骨鱼类

■雅氏无孔鱼:Achoania jarvikii

■分类位置:硬骨鱼纲;斑鳞鱼类

■产地:云南省曲靖市翠峰山

■层位与时代:西屯组,早泥盆世洛赫考夫期,大约4.1亿年前

■命名人与命名年代:朱敏等,2001

斑鳞鱼类目前包括鬼鱼、甲鳞鱼、斑鳞鱼和无孔鱼。这四个属种的化石均发现于云南省曲靖市,其中鬼鱼和甲鳞鱼发现于志留系罗德洛统潇湘动物群,是已知最早的、保存较好的硬骨鱼类化石;斑鳞鱼和无孔鱼发现于下泥盆统西屯动物群。斑鳞鱼类兼具过去界限分明的大类群,如辐鳍鱼类、肉鳍鱼类以及软骨鱼类和盾皮鱼类的特征,保存了硬骨鱼类可能的祖先状态,在从有颌类干群到肉鳍鱼类起源这一系列关键节点附近的演化研究中,有着举足轻重的地位。其中,无孔鱼填补了斑鳞鱼和更进步肉鳍鱼类之间的某些形态鸿沟,使得硬骨鱼类早期演化的特征序列变得更加连续。

无孔鱼(Achoania)属名来源于希腊语a-choane,指的是该鱼缺失内鼻孔(choana),种名为了纪念已故的瑞典古生物学家Erik Jarvik。无孔鱼和其他硬骨鱼一样,有前后两对外鼻孔,但后外鼻孔不像前外鼻孔一样呈漏斗状的凹陷,在骨骼上只表现出拱形的凹口。到了四足形类肉鳍鱼肯氏鱼,后外鼻孔恰好位于口腔边缘骨片交界处,表现出从外鼻孔向内鼻孔过渡的阶段。在更进步的四足形类中,外鼻孔演化为内鼻孔,为登陆做好了准备。

无孔鱼膜质骨表面的整列层结构和斑鳞鱼非常相似,即外骨骼表面是布满孔的,这些孔是膜质骨内部组织系统在表面的开口。无孔鱼、斑鳞鱼、蝶柱鱼和许多早期肉鳍鱼类一样,无孔鱼的膜质骨表面覆盖着具孔管系统的整列层(cosmine)组织,孔管开口密集且较大,孔的直径通常大于相邻孔之间的最小间隔,杨氏鱼和奇异鱼的孔管开口较小,间距相对较大,孔的直径小于其最小间隔,弥曼鱼则介于两类之间。

此外,无孔鱼具有颅间关节及分离的前后顶甲,有齿的中吻骨、大的鼻间窝以及呈水滴状的副蝶骨,这些特征与斑鳞鱼类似,显示两者之间接近的亲缘关系,但是无孔鱼的前上颌骨、上颌齿缘轮廓、副蝶骨、鼻间窝、眶后柱以及蝶骨腹面其他结构的形状与斑鳞鱼有所不同,斑鳞鱼的后颅标本和下颌标本也和无孔鱼的前颅标本形态不匹配。经过细致的比较解剖学研究,在无孔鱼脑颅上观察到了眼柄附着构造,扩大了眼柄特征在硬骨鱼类中的分布范围。眼柄过去曾认为是软骨鱼类典型的特征,因此无孔鱼和斑鳞鱼肯定处于整个硬骨鱼类中靠近基干的位置,最早被认为是处于肉鳍鱼类干群的位置(图2)。不过,之后的研究显示,无孔鱼及整个斑鳞鱼类分支也有可能位于更原始的硬骨鱼类干群位置。

背景故事

近十年来,在早期硬骨鱼类化石的研究过程中,斑鳞鱼类的系统发育位置没有达成共识,形成了几种不同的系统发育关系假说。首先是梦幻鬼鱼的发现,它兼具了有颌类各大类群的众多原始特征,将鬼鱼、斑鳞鱼、无孔鱼归到肉鳍鱼类干群(图3A),表明辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分化时间早于4.23亿年前。之后朱敏等人在2013年对全颌盾皮鱼类初始全颌鱼和Dupret等人在2014年对原始盾皮鱼类Romundina的研究中支持了这种观点。但是Long等人在2015年对盾皮鱼类的生殖器的研究中,在Dupret(2014)的性状矩阵基础上增加了十四个盾皮鱼类分类单元和三个相关性状后,将鬼鱼、斑鳞鱼和无孔鱼定位到基干辐鳍鱼类(图3C)。2017年,Choo等人报道的甲鳞鱼表明,它与鬼鱼、斑鳞鱼一样,具有有棘刺的膜质骨腰带和肩带等原始特征,系统发育分析结果再次支持了甲鳞鱼与鬼鱼、斑鳞鱼和无孔鱼都属于肉鳍鱼类干群。同年卢静等人对短耳褶纹鱼耳枕区脑颅形态的研究结果则显示,短耳褶纹鱼代表目前唯一的肉鳍鱼类干群,将斑鳞鱼类推至更加原始的硬骨鱼类干群位置(图3B)。最后,Clement等人在2018年在对原始硬骨鱼类舌鳞鱼的再研究中提出斑鳞鱼类的系统发育位置通过最简约法分析得到的结果是位于硬骨鱼类干群(图3B),而贝叶斯法分析得到的结果是位于肉鳍鱼类干群(图3A)。

至今,斑鳞鱼类的系统发育位置仍没有达成共识(图3)。不过无论斑鳞鱼类被归为硬骨鱼类干群还是肉鳍鱼类干群,其独特的特征组合都会对硬骨鱼类的进化产生显著影响。对斑鳞鱼类的进一步精细研究,将对硬骨鱼类和肉鳍鱼类起源及早期演化提供更多的关键实证。

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